我国棉铃虫生物防治研究进展

XXX

（XXXX大学，XXXX院XX系，XX，XXXXXX）

摘要：生物防治是利用生物本身或其代谢产物，达到控制害虫的目的。本文从自然天敌、微生物、性信息素、转基因技术、植物性杀虫剂和生化农药六个方面，论述我国针对棉铃虫的生物防治进展。

关键词：生物防治；棉铃虫；天敌；转基因；生化农药

The research progress of Biological control aboutHeliothis armigera(Hubner) in our country

WANG Run-Zheng (Department of Entomology, College of Plant protection , Henan Agricultural University , Zhengzhou 450000 , China)

Abstract：Biological control uses orgranisms themselves or their metabolites to achieve a intention of pest control . This article from six aspects to introduce the biological control progress about Heliothis armigera Hubner in our country--natural enemies , microorganism , sex pheromone , GM technology , botanical pesticides andbiochemical pesticides. Key words: biological control; Heliothis armigera(Hubner); natural enemy; transgenosis; Biochemical pesticide

棉铃虫Heliothis armigera（Hubner）属于鳞翅目、夜蛾科，俗称棉桃虫、钻心虫。棉铃虫是棉花蕾铃期重要钻蛀性害虫，主要蛀食蕾、花、铃，也取食嫩叶。棉铃虫属于杂食性害虫，除了危害棉花，也危害玉米、番茄、豆类（鹰嘴豆、绿豆、大豆）、南瓜、烟草等，寄主植物有20多科200余种。棉铃虫广泛分布在中国及世界各地，中国棉区和蔬菜种植区均有发生，其中黄河流域棉区、长江流域棉区、华南棉区每年可发生4-6代危害较为严重（Brown et al., 2002; 巨换梅，2004; Inbar et al., 2008）。

棉铃虫的天敌防治技术的研究和实践引起人们关注，开始于上世纪七十年代初，最早是为了解决化学农药杀伤天敌、污染环境、人畜中毒等问题；进入九十年代，随着棉铃虫抗药性逐渐增强，且连年发生、历期长，于是我国在对于棉铃虫的生物防治技术方面越来越得到重视（Brown et al., 2002）。除了原本的天敌防治外，对于棉铃虫的生物防治技术越来越丰富，微生物防治、性信息素防治、转基因技术、植物性杀虫剂和生化农药，都对于棉铃虫的防治起着巨大的作用。

1. 利用天敌控制棉铃虫

根据记载，棉铃虫的天敌有260多种，其中捕食性天敌140种，寄生性天敌 120种。发生数量较大，对棉铃虫有明显控制作用的天敌主要有瓢虫类、蜘蛛类、草蛉类、食虫蝽类和寄生蜂类(Williams,1996)。在棉田棉铃虫发生期，控制棉铃虫卵和幼虫的天敌集团作用大小依次为：瓢虫草蛉类＞食虫蝽类＞蜘蛛类。而天敌

对棉铃虫的控制作用也存在于棉铃虫发生的不同时期：二代主要为龟纹瓢虫、捕食性蝽；三代主要为龟纹瓢虫、异须盲蝽；四代主要为异须盲蝽、蜘蛛、龟纹瓢虫(Hoddle et al.,1998)。 1.1 龟纹瓢虫

龟纹瓢虫Propylaea japonica（Thunberg）属鞘翅目，瓢虫科，广泛分布于中国、日本、印度等地，是我国农业生产中一种重要的捕食性天敌昆虫。通常在棉田中拥有较大的数量，对棉田的主要害虫具有一定的控制能力。通常认为龟纹瓢虫是棉蚜Aphis gossypii(Glover)的重要捕食性天敌，同时，龟纹瓢虫也捕食棉铃虫低龄幼虫和卵。龟纹瓢虫是田间二代棉铃虫发生盛期最重要的优势天敌种群，是瓢虫科中对棉铃虫防治效果最好的捕食性昆虫（田毓起

等，1979；李洪安等，2007；柳斌等，2009）。 1.2 蜘蛛类

蜘蛛是棉田棉铃虫、棉蚜的重要天敌，占棉田常见捕食性天敌的58%-96%（孟文等，1980）。仅河北省棉铃虫天敌蜘蛛种类就有9个科，35种（苗春生等，1993）。蜘蛛类在7、8月份的数量显著影响着第四代棉铃虫的发生行为，说明蜘蛛类是田间四代棉铃虫发生盛期最重要的优势天敌种群（刘舜洲等，1995）。蜘蛛类优势捕食性天敌主要包括狼蛛、皿蛛、蟹蛛、蚁形狼蟹蛛、卷叶蛛、波浪蜘蛛、温室希蛛等（刘军等，2000）。 1.3草蛉类

草蛉类属脉翅目草蛉科，广泛分布于我国南北各棉区，其成虫、幼虫均能捕食棉铃虫、棉蚜、棉花叶螨、盲蝽等害虫。在田间主要捕食棉铃虫的草蛉，主要是大草蛉Chrysopa septempunetata、中华草蛉C. sinica和叶色草C.phyllochroma等。

大草蛉幼虫取食棉铃虫卵和幼虫，在棉田全年出现7月上旬和下旬两个高峰期。中华草蛉取食棉铃虫1龄幼虫，其次为棉铃虫卵，全年出现四个高峰期，分别在7月上旬、7月下旬、8月中旬和9月上旬（丁岩钦等，1986；戴小枫等，1992；闫海霞等，2002）。 1.4食虫蝽类

食虫蝽属半翅目，是棉田中种群数量很大的捕食性天敌，种类大约有23种。其中，对棉铃虫有直接控制作用的有小花蝽orius minutus、蝎蝽Arma chinensis、华姬猎蝽Nabis sinoferus、大眼长蝽Geocoris pallidipennis等。

小花蝽为杂食性天敌昆虫，成虫和若虫均可捕食棉铃虫的初孵幼虫和卵，棉田内与第二代棉铃虫盛期相吻合（崔素贞等，1994）。大眼长蝽在棉田中主要捕食棉铃虫的卵和初孵幼虫（崔金杰等，1997）。 1.5寄生蜂类

寄生蜂是最常见的一类寄生性昆虫，属膜翅目，这种蜂通常寄生在鳞翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目等昆虫的幼虫、蛹和卵里，能够消灭被寄生的昆虫。通过寄生蜂控制田间棉铃虫技术已经非常成熟，我国主要使用的寄生蜂有松毛虫赤眼蜂T.dendrolimi、玉米螟赤眼蜂 T .astriniac、拟澳洲赤眼蜂T.confusum、多胚跳小蜂Litomastix heliothis、棉铃虫齿唇姬蜂Camplotis chlorideac等（刘军等，2000）。

寄生蜂通常个体微小，易受不良气候的影响。成虫期遇大风的袭击，种群数量便会很快下降，使防治效果不稳定。若人工室内批量饲养定期向棉田释放，可取得显著的防治效果。

2.利用微生物控制棉铃虫

棉铃虫微生物防治，是利用昆虫病原微生物或其代谢产物来防治棉铃虫。微生物农药具有对害虫转化性较强、对天敌安全、不污染环境等优点，其应用也越来越广泛。目前已大量推广用于防治棉铃虫的微生物农药主要有Bt制剂、棉铃虫核多角体病毒、中华卵索线虫、微孢子虫等。另外，球孢白僵菌(Beauveria bassiana)（翟锦彬等，1997）、嗜线虫致病杆菌(Xenorhabdus nematophila)（潘映红等，2004）、绿穗菌(Spicara Pracina)等微生物也具有很强的控制棉铃虫的特性，具有开发成微生物农药的潜质。 2.1苏云金杆菌Bacillus thuringiensis

苏云金杆菌简称Bt，属于昆虫病原细菌，自1901年发现以来，苏云金芽孢杆菌制剂（下称Bt制剂）已经得到广泛应用，成为重要的生物杀虫剂。Bt制剂的开发对于延缓棉铃虫抗药性，改善棉田生态环境，控制棉铃虫危害都有十分重要的作用（任宝珍等，1995）。Bt虽然已经在我国有了广泛的应用，但是其使用易受紫外线照射、光照、气温等环境因素的影响[20]

。

我国用于防治棉铃虫的有天门变种B.t var .tianmensis(又称7216)、武汉变种B.t var .wuhansis(又称140)和从国外引进的库斯塔基变种B.t var .Kurstaki(又称HD -1)、青虫菌B.tvar .Galleriae（刘军等，2000）。除此之外，Bt还可以与同为生物制剂的中华卵索线虫混合使用防治棉铃虫，已取得不错的研究成果（岳华梅等，2006）。 2.2棉铃虫核型多角体病毒HaNPV

棉铃虫NPV生物农药防治效果好，药效持久，尤其是对抗性棉铃虫效果显著，对其他生物无副作用，是世界上第一个注册的昆虫病毒生物农药。我国1993年登记注册了第一个棉铃虫NPV产品，并进入市场。

NPV为单粒包埋病毒，病毒粒子杆状，大小为335±25×81±5nm。NPV感染棉铃虫最短潜伏期3-5天，死亡高峰一般为6-7天。患病幼虫体节肿胀，失去食欲，表面褪色，死后全部组织液化，用足悬挂而死（张光裕等，1981）。 2.3中华卵索线虫Ovomermis sinensis 中华卵索线虫广泛分布在淮北平原等地的麦田中，中华卵索线虫是粘虫的寄生性天敌。中国农科院生防所在1993年证明，增加土中原有的中华卵索线虫及其密度，可以提高对棉铃虫的寄生率。这样，既可以有效的控制粘虫的危害，也可以在一定程度上控制棉铃虫的数量，减少转入棉田的虫源基数（陈果，1994）。 2.4微孢子虫Microsporidium

微孢子虫属于真菌界（Myceteae）微孢子门（Mcrospora）微孢子目（Mcrosporida），迄今从人体中至少已发现有5个属的微孢子虫。微孢子虫大多来自昆虫体内，可侵染400种以上的昆虫。在许多种昆虫中，至少受到1种以上微孢子虫寄生，昆虫从卵发育到成虫的任何一个阶段都有可能受微孢子虫感染（蒲哲龙，1992）。

棉铃虫只要吞噬一个孢子孢子就可感染，感染后不能化蛹，直至死亡。3龄幼虫吞噬多个孢子可得败血症，3-6d即可死亡（问锦曾，1993）。1997年发现的一种寄生于棉铃虫的微孢子虫，可侵染棉铃虫的中肠、马氏管、脂肪体、神经等组织器官，导致棉铃虫细胞发生很大形态学变化（冉红凡等，2003），但该孢子在紫外线照射下容易失去致病力（冉红凡等，2003）。

2.5杀虫抗生素

杀虫抗生素是对昆虫和螨类有致病和毒杀作用的新型农药。杀虫抗生素通常为发酵所得，具有广谱杀虫效果，对人畜安全。从90年代以来，从胃毒、触杀、驱避、抑制生长等方面对棉铃虫进行了大量的杀虫抗生素的筛选工作（张青文等，1990；张青文等，1991；罗科等，1992），其中最有开发前景的是Avermection系列和Allosamidin两类（张青文等，1996）。

3.性信息素控制棉铃虫

利用棉铃虫的性信息素控制棉铃虫的数量，主要是利用棉铃虫成虫雌性分泌散发性信息素，引诱雄性成虫产生性兴奋，以达到对棉铃虫进行诱捕、棉铃虫情预测预报、干扰交配和联合治虫等效果。目前应用的棉铃虫性信息素成分主要是：顺-11-十六碳烯醛和顺-9-十六碳烯醛（阎云花等，1999）。

通常性信息素主要用于虫情检测和诱杀治虫。利用性信息素诱棉铃虫雄性成虫，可以准确预测下一代棉铃虫的卵高峰期、幼虫孵华高峰期，从而指导化学农药的防治时间（阎云花等，1999）。另一方面，如果直接诱杀雄虫成虫，可引起雌雄比上升，雌性成虫产卵量下降，幼虫及危害相应减少（盛承发等，2001）。

性信息素一般用性信息素诱捕期承装来诱捕棉铃虫，对于比较不同性信息素诱捕器引诱棉铃虫已经做过多方报道，包括水盆诱捕器和黑光灯诱捕器的比较[33]，笼罩诱捕器和水盆诱捕器的比较（盛承发等，2001；盛承发等，2002）等等。

4.转基因技术

就棉花而言，培养棉花的抗虫行以抵御害虫的侵害，是控制棉铃虫最经济有效的方法之一。转基因Bt抗虫棉花最早在美国开始了商业化应用（赵建周等，1996），我国则是世界上第二个拥有完全自主产权转Bt抗虫棉的国家（黄大方，1999）。1998年，我国Bt抗虫棉在大多省份得到了大面积推广，并取得了显著的经济、生态和社会效益（芮昌辉等，2003）。

转基因抗虫棉目前分为转基因单价抗虫棉和转基因双价抗虫棉。Bt杀虫蛋白基因来源于细菌，其可破坏棉铃虫消化道，将这种基因经过改造转移到棉花中，使棉花细胞中存在这种杀虫蛋白质，专门破坏棉铃虫等鳞翅目害虫的消化系统，致其死亡，而对人畜无害的一种抗虫棉花。但是，转基因抗虫棉虽然对低龄幼虫（1-3龄）有较强毒杀作用，但对大龄幼虫毒杀作用较差（赵奎军，2000）。随着棉铃虫抗性的增强，所以最好做好虫情监测，结合其他防治方法进行科学管理、综合治理。

5.植物性杀虫剂

植物性杀虫剂主要是指以植物产生的具有农用生物活性的次生代谢产物开发的农药。具有对人畜无害、对环境压力小、针对性较为专一的特点。植物性杀虫剂主要提取楝科、菊科、麻黄科、红豆杉科、木兰科、樟科等科的植物中的有效化学成分而制成的。

对棉铃虫的防治效果最好的植物性杀虫剂主要有“9618”高效无公害植物杀虫剂（王润初等，1998）、杀虫植物苦皮藤Celastrus angulatus中对棉铃虫有麻醉和兴奋作用的主要活性成分苦皮藤素Ⅳ和Ⅴ（胡兆农等，2008）、天然的除虫菊酯和改变天然除虫菊酯的化学结构衍生的合成酯类，例如富β体氰戊菊酯（郝小草等，1993）等。

6.生化农药

生化农药以昆虫生长调节剂产品为主，随着国外新品种的引进和推广，国内有关科研单位和企业也相几继研究开发了一些新品种的生化农药，包括氟铃脲（王强等，1999）、抑食肼、虫酰肼（戴芬等，2000）等。

与其他杀虫剂不同的是，氟铃脲和抑食肼为代表的生化农药，处理过的棉铃虫3龄幼虫不会立即出现症状，等到蜕皮后才有中毒症状，表现为行动迟缓、取食减少、体色变黑等。生化农药也拥有着药效特异性好，对人畜无害，对环境影响小的特点。但是生物农药的成本较为昂贵，连续用药也可能会产生抗药性等问题（戴芬等，2000）。

7.结语

生物防治是当今害虫防治的重大趋势，用生物和生物制剂防治棉铃虫对人畜安全，而且不污染环境，是一条可持续发展的道路。随着“绿色食品”和“有机食品”及其无公害无残留观念的发展，我国生物农药必然会越来越得到重视，也会发展的越来越好。随着生物防治的发展，应该大力加强对农民的生物防治观念和生物防治技术的推广，让农民得到了解，学会使用。与此同时，加大科研力度和科研创新，逐步解决产业化程度低、生产规模小、销售渠道单一、技术服务落后等问题。

参考文献（References）

В.Ц.АЦАДКПВИА, 1987. 蔬菜作物上棉铃虫的生物防治. 国外农学—植物保护,3 : 29-30. 陈果, 1994.中华卵索线虫感染棉铃虫试验. 生物防治通报, 1: 48.

陈守明, 王道新, 1995. 棉铃虫生物防治试验研究.环境与开发, 10(2): 10-12.

崔金杰，马艳, 1997. 大眼蝉长蝽对棉铃虫初孵幼虫捕食功能研究. 中国棉花, 24(3): 15-16.

崔金杰, 夏敬源, 文绍贵, 1995. 北方棉铃虫生物防治技术及其评价效果. 中国棉花, 22(6): 7-9. 崔素贞, 1994. 小花蝽生物学特性及其对主要棉虫控制作用的研究. 棉花学报, S1: 78-83. 崔素贞, 1996. 龟纹瓢虫生物学特性及其对棉铃虫捕食功能的研究. 棉花学报, 8(5): 269-275.

戴芬, 吴声敢, 王强等, 2000.苯甲酰基脲类和肼类昆虫生长调节剂对棉铃虫的生物活性. 浙江农业学报, 12(6): 363-367. 戴小枫, 郭予元, 1992. 叶色草蛉对棉铃虫幼虫的捕食效应研究. 植物保护学报, 1: 23-28. 丁岩钦, 陈玉平, 1986. 中华草蛉对棉蚜与棉铃虫的捕食作用研究. 生物防治通报, 2(3): 97-102. 戈峰, 丁岩钦, 1995. 龟纹瓢虫对棉蚜的捕食行为. 昆虫学报, 38(4): 436-441.

郝小草, 胡发清, 方昌源, 1993. 富β体氰戊菊酯防治棉铃虫生物试验研究初报. 河南农业大学学报, 27(2): 159-164. 胡兆农, 杜育哲, 贺秉军等, 2008. 苦皮藤素Ⅳ和Ⅴ混合物对棉铃虫幼虫神经细胞钠通道的影响. 昆虫学报, 51(4): 379-383. 黄大方, 1999. 基因工程正在开辟植物病虫害防治新途径. 植物保护, 25: 34-36. 刘军, 梁宇等, 2000. 棉铃虫的生物防治. 河南科学, 18(3): 270-273.

刘舜洲, 舒月平, 武安娜, 1995. 棉田蜘蛛对棉铃虫的控制作用及其保护利用途径. 湖北植保, S1: 56-58. 刘万学, 万方浩, 张帆等, 2000. 棉铃虫捕食性天敌控制作用评价. 中国生物防治, 16(3): 97-101. 罗科, 张青文等, 1992. 一株拟青霉及代谢产物的杀虫效果及生理活性研究. 生物防治通报, 8(1): 22-25. 孟文, 刘乱臣, 李志铭, 1980. 棉田蜘蛛的调查研究. 农业科技通讯, 4: 31. 苗春生, 1993. 河北省棉铃虫天敌蜘蛛名录. 蛛形学报, 2(2): 104-106.

潘映红, 杨秀芬, 杨夕庆等, 2004. 嗜线虫致病杆菌CB6菌株对棉铃虫的生物活性. 中国生物防治, 20(4): 276-278. 蒲哲龙, 1992. 昆虫病理学. 广东科技出版社: 407-411.

冉红凡, 冯书亮, 潘文亮等, 2003. 棉铃虫幼虫感染棉铃虫微孢子虫后的组织病理变化. 昆虫学报, 46(1): 118-121. 冉红凡, 冯书亮, 潘文亮等, 2003. 影响微孢子虫对棉铃虫幼虫致病力的因子.中国生物防治, 19(4): 162-165.

任宝珍, 侯莉芳, 郑成民等, 1995. 苏云金杆菌防治棉铃虫应用技术研究. 全国生物防治学术讨论会论文摘要集 : 192. 芮昌辉, 范贤林, 卢美光等, 2003. 棉铃虫对转基因抗虫棉的抗性预测、监测与治理. 全国植保信息交流暨农药械交易会. 盛承发, 苏建伟, 王红托等, 2002. 两种性信息素诱捕器对棉铃虫雄蛾的诱捕效果比较. 昆虫学报, 45(2): 271-274. 盛承发, 王红托, 苏建伟等, 2001. 性信息素笼罩诱捕器和水盆诱捕器诱捕棉铃虫雄蛾效果比较. 植物保护, 27(6): 7-9. 盛承发, 宣维健, 苏建伟, 2001. 棉铃虫灾害的长期性及性信息素的减灾控制作用. 自然灾害学报, 10(1): 75-79. 盛承发, 宣维健, 苏建伟等, 2001. 性信息素水盆诱捕器和黑光灯诱捕棉铃虫成虫数量比较. 生态学杂志, 20(5): 5-7. 王强, Alan R McCaffery, 1999. 氟铃脲对棉铃虫生物测定及其交互抗性研究. 浙江农业学报, 11(4): 187-192. 王润初, 张治业, 1998. “9618”高效无公害植物杀虫剂防治棉铃虫效果好. 中国农村科技, 11(6): 35. 问锦曾, 1993. 用变形孢虫防治番茄棉铃虫. 植保技术与推广, 1: 27.

闫海霞, 魏国树, 吴卫国, 2002. 棉铃虫及其优势种天敌草蛉感光、趋光机制的研究进展. 河北农业大学学报, 25(z1): 215-218. 阎云花, 伍德明, 崔君荣, 1999. 用性信息素预测棉铃虫发生期的可靠性. 生态学报, 19(6): 882-884.

岳华梅, 汪江一, 王洪涛等, 2006.中华卵索线虫与苏云金杆菌(Bt)混合使用防治棉铃虫的初步研究. 中国棉花, 33(10): 20-22. 张光裕, 张友清, 葛珞等, 1981. 棉铃虫核多角体病毒的生产方法及其在生物防治中的应用. 植物保护学报, 8(4): 235-241. 张青文, 1991 .利用深绿拟青霉及其代线产物防治害虫的研究. 首届中青年植物保护科技工作者学术讨论会论文集. 中国科学

技术出版社: 397-402.

张青文, 蔡青年, 1996. 防治棉铃虫的杀虫抗生素筛选及其作用方式. 植物保护学报, 23(1): 349-353. 张青文, 杨奇华, 周明牂等,1990. 细格孢氮杂酸防治蚜虫, 红蜘蛛研究初报. 植物保护, 16(2): 34-35.

张世泽, 仵均祥, 张强等, 2004. 龟纹瓢虫生物生态学特性及饲养利用研究进展. 干旱地区农业研究, 22(4): 206-210. 翟锦彬, 黄秀梨, 1997. 球孢白僵菌在棉铃虫表皮上萌发的研究. 微生物学报, 37(2): 154-158.

赵建周， 卢美光, 1996. 转Bt基因棉花在害虫综合防治中的作用、抗性问题及其对策. 全国农作物病虫害综合防治学术讨论

会: 447-450.

赵奎军, 赵建周, 卢美光等, 2000. 转基因抗虫棉花对棉铃虫生长发育影响的系统评价. 植物保护学报, 27(3): 205-209.